Növényi cukorszállítás: Phloem

Tanulási célok

  • Különböztesse meg a cukorforrásokat és a növényi szövetekben található cukornyelődéseket
  • Magyarázza el a nyomásáramlás modelljét a cukor transzlokációjára a floémszövetben
  • Ismertesse a protonpumpák, a társtranszporterek és az elősegített diffúzió szerepét a nyomásáram modellben
  • Ismerje fel, hogy a forrásokban lévő különböző cukorkoncentrációk és a különböző típusú mosogatók hogyan befolyásolják a cukrok be- vagy kirakodásához használt szállítási utat
  • Hasonlítsa össze és állítsa szembe egymással a folyadéktranszport mechanizmusait a xilemben és a phloemben

Az alábbi információkat az OpenStax Biology 30.5-ből adaptáltuk

A növényeknek energiaforrásra van szükségük a növekedéshez. A növekvő növényekben a fotoszintátok (fotoszintézis által előállított cukrok) fotoszintézissel keletkeznek a levelekben, majd azokat az aktív növekedési helyekre szállítják, ahol cukrokra van szükség az új szövetek növekedésének támogatásához. A tenyészidőszakban az érett levelek és szárak felesleges cukrokat termelnek, amelyeket a tárolási helyekre szállítanak, beleértve a gyökerekben vagy a hagymákban őrölt szövetet (egy módosított szárfajta). Sok növény elveszíti a levelét, és leállítja a fotoszintetizálást a tél folyamán. A vegetációs időszak kezdetén a tárolt cukrokra támaszkodnak az új levelek termesztése során, hogy újból megkezdjék a fotoszintézist.

Azokat a helyeket, amelyek cukrot termelnek vagy bocsátanak ki a növekvő növény számára, a következőkre hivatkozunk források. A forrásokból - például levelekből - előállított cukrokat a floémon keresztül a növény növekvő részeire kell szállítani áttelepítés, vagy a cukor mozgása. A cukorszállítási pontokat, például gyökereket, fiatal hajtásokat és fejlődő magokat nevezzük süllyed. A mosogatók közé tartoznak az aktív növekedés területei (csúcsos és oldalsó merisztémák, fejlődő levelek, virágok, magvak és gyümölcsök) vagy a cukortárolás területei (gyökerek, gumók és hagymák). A tárolási helyek lehetnek források vagy mosogatók, a növény fejlődési szakaszától és az évszaktól függően.

A forrásból származó fotoszintátokat általában a legközelebbi mosogatóba transzlokálják a flémaszita csőelemein keresztül. Például a legmagasabb levelek a cukrokat felfelé irányítják a növekvő hajtáscsúcsig, míg az alacsonyabb levelek a cukrokat lefelé irányítják a gyökerekhez. A köztes levelek mindkét irányba küldik a termékeket, ellentétben a xilem áramlásával, amely mindig egyirányú (talajról levélre a légkörre). Ne feledje, hogy az egyetlen szita csőelemben lévő folyadék egyszerre csak egyetlen irányban áramolhat, de a szomszédos szita csőelemekben lévő folyadék különböző irányokban mozoghat. Az áramlás iránya a növény növekedésével és fejlődésével is változik:

  • A vegetációs időszak közepén az érett leveleket és szárakat aktívan fotoszintetizáló források szolgálják a felesleges cukrokat, amelyek olyan mosogatókba kerülnek, ahol magas a cukorfelhasználás. A tenyészidőszak folyamán az aktív növekedési merisztémák, új levelek és szaporodási struktúrák területei vannak. A mosogatók magukban foglalják a cukortárolási helyeket is, például gyökereket, gumókat vagy hagymákat. A vegetációs időszak végén a növény leveti a leveleket, és már nem rendelkezik aktív fotoszintetizáló szövetekkel.
  • A következő tenyészidőszak elején, egy növénynek nyugalmi állapot után (télen vagy szárazon) újra kell tennie a növekedést. Mivel a növénynek nincsenek levelei, egyedüli növekedési cukorforrása a gyökerekben, gumókban vagy hagymákban tárolt cukor az utolsó tenyészidőszakból. Ezek a tárolóhelyek ma forrásként szolgálnak, miközben az aktívan fejlődő levelek elsüllyednek. Amint a levelek beérnek, a vegetációs időszakban cukorforrássá válnak.

Az áttelepítés áttekintése: Közlekedés a forrásból a mosogatóba

A cukrok mozognak (áttelepülnek) forrásból süllyedésbe, de hogyan? A legáltalánosabban elfogadott hipotézis a cukrok flémben történő mozgásának magyarázatára az nyomásáram modell a phloem szállításhoz. Ez a hipotézis számos megfigyelést tartalmaz:

  1. Phloem nyomás alatt áll
  2. A transzlokáció leáll, ha a flémszövet elpusztul
  3. A transzlokáció mindkét irányban egyszerre halad (de nem ugyanabban a csőben)
  4. A transzlokációt gátolják azok a vegyületek, amelyek megállítják az ATP termelését a cukorforrásban

Általánosságban elmondható, hogy a nyomásáramlás modellje így működik: a forrás magas cukorkoncentrációja alacsony oldott anyagpotenciált (Ψs) hoz létre, amely a szomszédos xilémből vizet von be a floémba. Ez nagy nyomáspotenciált (Ψp) vagy magas turgornyomást eredményez a flémben. A magas turgor nyomás a phloem nedv mozgását a forrásból a mosogatóba történő „tömegáram” útján hajtja, ahol a cukrok a mosogatónál gyorsan eltávolulnak a floémból. A cukor eltávolítása növeli az Ψ-eket, emiatt a víz elhagyja a flémot és visszatér a xilembe, csökkentve a Ψp értéket.

Ez a videó tömör áttekintést nyújt a cukorforrásokról, a mosogatókról és a nyomásáramlás hipotéziséről:

Szállítási utak a cukor transzlokációjában

Mielőtt belekezdenénk a nyomásáram modell működésének részleteibe, először nézzük át néhány szállítási útvonalat, amelyeket korábban megbeszéltünk:

  1. Diffúzió akkor fordul elő, amikor a molekulák a magas koncentrációjú területről az alacsony koncentrációjú területre mozognak. A diffúzió nem igényel energiát, mert a molekulák lefelé mozognak koncentrációs gradiensükön (a magas koncentrációtól az alacsony koncentrációig terjedő területekről).
  2. Proton szivattyúk felhasználja az ATP-ből származó energiát elektrokémiai gradiensek létrehozásához, magas plazmakoncentrációjú protonkoncentrációval. Ezt az elektrokémiai gradienst felhasználhatjuk energiaforrásként más molekulák mozgatására koncentrációs gradiensükkel szemben ko-transzportereken keresztül.
  3. Társszállítók olyan csatornák, amelyek egyfajta másodlagos aktív (energiát igénylő) transzportot hajtanak végre. A társtranszporterek egyszerre két molekulát mozgatnak: az egyik molekulát a koncentrációgradiens mentén („lefelé”) szállítják, amely energiát szabadít fel, amelyet a másik molekula szállítására használnak a koncentrációgradiensével szemben.
    1. Symporters olyan típusú transz-transzporterek, amelyek két molekulát szállítanak ugyanabba az irányba; mind a cellába, mind a cellába.
    2. Antiporterek olyan típusú transzporterek, amelyek két molekulát ellentétes irányban szállítanak; az egyik a cellába, a másik pedig a cellából.

phloem

A szimportálók két molekulát mozgatnak ugyanabba az irányba; Az antiporterek két molekulát mozgatnak ellentétes irányba. Kép hitel: Khan Akadémia, https://www.khanacademy.org/science/biology/membranes-and-transport/active-transport/a/active-transportImage módosítva az OpenStax Biology-ból. Eredeti kép: Lupask/Wikimedia Commons.

Ezen szállítási utak mindegyike szerepet játszik a phloem szállítás nyomásáramlásának modelljében.

A phloem szállítás nyomásáramlásának részletei

A fotoszintátok, például a szacharóz, a fotoszintetizáló levelek mezofill sejtjeiben (a parenchyma sejtek egyik típusában) termelődnek. A cukrokat aktívan szállítják a forrássejtekből a szitacsövek kísérősejtjeibe, amelyek az érkötegekben lévő szitacsőelemekhez kapcsolódnak. A cukornak ez az aktív transzportja a társsejtekbe a proton-szacharóz szimporter; a társsejtek ATP-vel működő protonpumpa segítségével elektrokémiai gradienst hoznak létre a cellán kívül. A proton szacharózzal történő együttes szállítása lehetővé teszi a szacharóz mozgását a koncentrációs gradiensével szemben a kísérő sejtekbe. bekövetkezik.

A társsejtekből a cukor diffúz a phloem szita-cső elemekbe a plazmodemata-n keresztül, amelyek összekapcsolják a társsejtet a rosta csőelemeivel. A phloem szita-cső elemek csökkent citoplazmatikus tartalommal rendelkeznek, és egy szitalappal vannak összekötve, pórusokkal, amelyek lehetővé teszik a phloem nedv nyomásvezérelt tömegáramát vagy transzlokációját.

A phloem sejtekből áll, amelyeket szitacső elemeknek nevezünk. A phloem nedv szitacső lemezeknek nevezett perforációkon halad át. A szomszédos társsejtek metabolikus funkciókat látnak el a szita-cső elemek számára, és energiával látják el őket. Oldalsó szitaterületek kapcsolják össze a szita-cső elemeket a kísérő sejtekkel. Kép jóváírás: OpenStax Biology.

Magas koncentrációjú cukor jelenléte a rosta csőelemeiben drasztikusan csökkenti az Ψs értékeket, ami a víz ozmózis révén a xilémből a floém sejtekbe mozog. Ez a víz mozgása a szitacsövek sejtjeibe az Ψp növekedését okozza, növelve mind a phloemban fellépő turgor nyomást, mind a forrásnál a floem teljes vízpotenciálját. A vízpotenciálnak ez a növekedése a floem tömegáramát forrástól süllyedésig hajtja.

A kirakodás a flémcső mosogatójának végén akár diffúzió, ha a mosogatónál a szacharóz koncentrációja alacsonyabb, mint a phloemben, vagy aktiv szállitás, ha a szacharóz koncentrációja nagyobb a mosogatónál, mint a floémban. Ha a mosogató aktív növekedési terület, például új levél vagy szaporodási struktúra, akkor a mosogató sejtekben a szacharózkoncentráció általában alacsonyabb, mint a phloem szitacsöv elemekben, mert a mosogató szacharóz gyorsan metabolizálódik a növekedés érdekében . Ha a mosogató olyan tárolási terület, ahol a cukor keményítővé alakul, például gyökér vagy hagyma, akkor a mosogatóban a cukorkoncentráció általában alacsonyabb, mint a phloem szitacső elemekben, mert a mosogató szacharóz gyorsan átalakul keményítő tárolásra. De ha a mosogató egy olyan tárolási terület, ahol a cukrot szacharózként tárolják, például cukorrépát vagy cukornádat, akkor a mosogatóban magasabb lehet a cukor koncentrációja, mint a phloem rostacső sejtekben. Ebben a helyzetben a proton-szacharóz-antiporter aktív transzportját használják a cukor szállítására a kísérő sejtekből a tároló cellákban lévő tároló vakuolokba.

Amint a cukrot a mosogató sejteknél kirakodják, a növekedés növekszik, ami a víz ozmózis útján diffundál a phloemból a xylembe. Ez a víz mozgása a flémből a Ψp csökkenését okozza, csökkentve a mosdónál a phloemban fellépő turgor nyomást és fenntartva az ömlesztett áramlás irányát a forrástól a mosogatóig.

A szacharózt a forrássejtekből aktívan szállítják a társsejtekbe, majd a szita-cső elemekbe. Ez csökkenti a vízpotenciált, aminek következtében a víz a xilémből kerül a floémbe. Az így kapott pozitív nyomás a szacharóz-víz keveréket a gyökerek felé kényszeríti, ahol a szacharózt kirakják. A transzpiráció hatására a víz visszatér a levelekbe a xylem ereken keresztül. Kép jóváírás: OpenStax Biology

Ez a videó (5: 03-kor kezdődik) részletesebben tárgyalja a nyomásáramlás hipotézisét:

A folyadék mozgása a xylemben vs phloem

Egyértelműnek kell lennie, hogy a cukrok mozgása a flémben a víz mozgásában alapul. De van néhány fontos különbség a folyadék mozgásának mechanizmusaiban ebben a két különböző érszövetben:

  • Hajtóerő a folyadék mozgásához:
    • Xylem: transzpiráció (párolgás) a levelekből, az érelemekben és a tracheidákban lévő víz kohéziójával és feszültségével kombinálva (passzív; nincs szükség energiára)
    • Phloem: A szacharóz aktív szállítása a forrássejtekből a phloem szitacsövekbe (energiaigény)
  • A folyadék mozgását elősegítő sejtek:
    • Xylem: Nem élő érelemek és tracheidák
    • Phloem: Élő szitacsövek (társsejtek támogatják)
  • Nyomáspotenciál
    • Xylem: Negatív a felülről történő húzás miatt (transzpiráció, feszültség)
    • Phloem: Pozitív a forrásból történő tolás miatt (Ψp növekszik a víz beáramlása miatt, amely növeli a turgor nyomását a forrásnál)